A felsőoktatás kezdete óta eltelt tíz millió év után sem történt emlős hegemónia a szárazföldön. Az északi félteke egyik legnagyobb állata például a 150 kilós, nem csepegő, hatalmas csőrű, de új megállapítások szerint növényevő madár, Gastornis volt. Dél-Amerikában a szárazföld legnagyobb ragadozói a földi krokodilok sebecidái (Sebecidae) lettek, két-három méteres és körülbelül 100 kilós Sebecus vagy Ayllusuchus. A szárazföldi krokodilok az északi féltekén is elterjedtek, ahol a futó (patákkal!) Pristichamspsus nemzetség gyarapodott.
Azonban az a gyakori állítás, miszerint az emlősök általában harmadikként maradtak kicsiek és nem feltűnőek, nem teljesen helytálló. Az előző cikkben láttuk, hogy már a paleocén idején, amelyet az őstörténetnek szentelt népszerűsítő szakirodalom gyakran figyelmen kívül hagy, a viszonylag nagy fajok sokféle köre jelent meg. A paleocén emlősfaunája, amely véletlenül többnyire sűrű, trópusi erdőkben él, valójában nagyjából összehasonlíthatnánk a mai dél-amerikai trópusi erdőkkel. Itt is a kicsi, arborealis emlősök vannak túlsúlyban a fajok számát tekintve. A több tíz kilogrammos súly több földi formát is elér (capybara, pék, jaguár), míg a száz kilogrammos határt csak a tapír túllépi jelentősen.
Természetesen ez az összehasonlítás csak a méretkategóriák ábrázolására vonatkozik. A paleocénben túlsúlyban lévő emlőscsoportok többnyire visszavonhatatlanul eltűntek. És bár az eocén kezdete, amelyről ebben a cikkben fogunk beszélni, a "modern csoportok" is elterjedtek, korai képviselőikben aligha ismeri fel a lovak, elefántok vagy bálnák őseit és evolúciós dédapáit.
Az eocén kezdetét nemcsak a "modern" emlőscsoportok korai képviselőinek fejlődése jelezte. Ugyanakkor 56–48 millió évvel ezelőtt véget ért egy kiegyensúlyozott játék az evolúciós „életjátékokban” négy nagy emlőscsoport között.
Amint az előző cikkben részletesebben tárgyaltuk, a paleocén során a fákon élő és rágcsálókhoz hasonló archaikus (vajcorodé?) Multituberkulátumok voltak a leggyakoribb állatok. Néhány kontinensen (főleg Dél-Amerikában) tevék is gyarapodtak. A legnagyobb méretű, nagyobb méretű emlősök pedig a Cimolesta csoportból származó archaikus élő emlősök voltak - rokonok, de nem tartoztak a placentához. Maguk a méhlepények, ökológiailag és az emlősök fajainak számával "túlnyomóan domináns", nem voltak elsőbbségben. Ráadásul ezt a jól fejlett fiatalok születésével jellemzett csoportot leginkább kihalt csoportok képviselték, például archaikus rágcsálószerű főemlősök (Plesiadapiformes) vagy mindenevő/ragadozó patások.
Az eocén kezdetén minden negyedik nagy emlőscsoport vezetést szerzett. Placentovce. A makihoz hasonló egypatás állatok, rágcsálók vagy valódi főemlősök gyorsan fejlődtek (a Plesiadapiformes fajokkal ellentétben rövidebb a koponyájuk és nagyobb a keringésük, ami a látás nagyobb jelentőségére utal, mint a szaglás). Jelentős visszaesés következtében a multituberkulánsok "kijöttek a játékból". Az archaikus élénk ütközetekből kifulladt a levegő. Éppen ellenkezőleg, a tevefélék sikeresek voltak - Európában például az oposszumhoz hasonló didelfodontidák jelentősen megnőttek.
Sem csökkenés, sem terjeszkedés. A Cimolesta csoportból származó archaikus élő emlősök (rokonok, de nem placenta besorolásúak) fontos pozíciót tartottak fenn.
Kicsi rovarevő formák gyarapodtak, amelyeket legközelebb részletesebben megvizsgálunk, valamint nagyobb, robusztus tilodonokat. Ezek az állatok, amelyek homályosan hasonlítanak a nagy rágcsálókra, Ázsiából Európába és Észak-Amerikába terjedtek (különösen Esthonyx volt bőséges). Ezzel szemben az észak-amerikai taeniodontok, amelyek egykor a világ egyik legnagyobb emlősének számítottak, "csak" túléltek. Az ektoganus például virágzott ezekben a robusztus állatokban (beleértve a test felépítését és a fogakat is). Fangjai folyamatosan nőttek, akár a rágcsálók metszőfogai.
A nagy pantodontok is sikeresek voltak. A bevezetőben megemlítettük a Coryphodon kis agyát (az alábbi képen). A szumátrai orrszarvú nagysága ellenére alig 100 gramm volt az agya. Ez nem volt hátrány. Korában nem tért el a tanácsától. Bár gyakran rámutatnak a dinoszauruszok (különösen a sztegosauruszok vagy a hosszú nyakú sauropodák) kis agyára, ugyanez vonatkozott a korai harmadkori nagy emlősökre is. És nem csak egészen archaikus fajok, hanem mondjuk nagyszerű egypatás állatok, akik évmilliókkal később éltek, mint Coryphodon.
Egy másik pantodont, az észak-amerikai Barylambda nemzetség hasonló méreteket ért el, mint a Coryphodon. Körülbelül 60 millió évvel ezelőtt jelent meg a paleocénben, míg legnagyobb faja (B. faberi) marmagassága kb. 150 cm, súlya pedig 650 kg volt. Az állat küllemében és életmódjában jelentősen eltért a korifodontól. A robusztus, területileg tiszta Coryphodon nagy fejével és jellegzetes agyarával vízilóhoz hasonlított, és láthatóan hasonló életmódot élt. A Barylambda nemzetség tagjainak aránya meglehetősen különbözött - a kissé karcsúbb test hosszú végtagokat hordozott, míg az állat izmos farokon pihent, amikor magasra növő növényzetet fogyasztott. Jelentős agyarak (agyarak) hiányoztak, a fej pedig viszonylag kicsi volt. Az állat valójában sokkal későbbi földi lajhárokra hasonlított, például a Megatheriumra.
És bár a Barylambda nemzetség egyetlen faja továbbra is hű maradt a mai Észak-Amerikához, a korifodont különféle fajai gyakorlatilag az egész északi féltekét lakták. Eleinte az eocén kisebb volt (300-500 kg, a marmagasság kb. 1 m), később nagyobb (a C. proterus és a C. lobatus marmagassága 1,2-1,4 m, a karja kb. 700-800 kg). A szoros rokonságban lévő Heterocoryphodon és Asiocoryphodon nemzetségeket Ázsiában is megtalálták. Ezek még valamivel nagyobbak és robusztusabbak voltak (kb. 1,4 - 1,5 m a marmagasságnál, kb. 1000 kg).
A cimolesztovok aranykora az alsó eocénnel ér véget. Bár a taeniodontok megjelentek Európában, legalább három nemzetséggel, nem sokkal később kihaltak. Coryphodon és Barylambda pantodontjai 52, illetve 50 millió évvel ezelőtt tűnnek el Európa és Észak-Amerika fosszilis nyilvántartásából. Nem hagytak itt utódokat vagy közeli rokonokat. A csoport képviselői Ázsiában is csökkentek. Coryphodon azonban fennmaradt a középső eocénben, a késő eocénben pedig egy gigantikus, találó nevű Hypercoryphodon jelent meg.
A pantodontok mellett a emlősök (ezúttal már placenta) egy másik, kevésbé számtalan csoportja alakult ki, dinocerates. A paleocén végétől Észak-Amerikában fennmaradtak a Probathyopsis nemzetségek, Ázsiában pedig a Prodinoceras (= Mongolotherium) nemzetségek. Két-három méter hosszúságban és mintegy 0,7–1,2 m marmagasságban körülbelül 200–400 kg súlyúak voltak. Nagyon furcsán néztek ki. Hosszú törzsüknek és rövid lábuknak köszönhetően egy tacskót hívtak elő, és bár hosszú agyarak álltak ki az állukból, a növényevők voltak azok, akik ezeket az agyarakat használták a növényzet elhúzására vagy harcok során.
A Bathyopsis egyfajta evolúciós kapcsolat volt az alsó-eocén szarv nélküli területi tiszta dinokerátusai és a későbbi közép-eocén óriási szarvas szörnyei között. Körülbelül 50 millió évvel ezelőtt jelenik meg. Kürtöket fejlesztett ki (csak két még nem jelentős), valamint nagyobb testméretei vannak (1,3 - 1,5 m a marmagasságnál, kb. 800 kg). Ugyanakkor az agyara meghosszabbodott és a szánja mélyült.
Mint a farkasok juhruhában?
Mint láttuk, a nagy emlősöket a paleocénből fennmaradt csoportok vagy akár specifikus nemzetségek uralták. Hasonló helyzetet tapasztalunk, legalábbis részben a ragadozóknál. A mezonychiánusok sikeresen megmaradtak az előző geológiai periódusból. Gyakran hasonlítják őket a farkasokhoz, amelyek kívülről homályosan hasonlítottak. A testhez viszonyítva azonban nagyobb fejük, hosszabb farka és mindenekelőtt végtagjaik voltak, amelyek nem éles karmokkal, hanem tompa patákkal végződtek. Ráadásul fogaik primitívebbek voltak - hiányoztak a hús és az inák vágására szakosodott fogak, valamint erős kasszasikerek, amelyeket például a csontok törésére használtak.
A paleocén idején a mezonykák Ázsia meghatározó ragadozói voltak, és elterjedtek Észak-Amerikában. Az eocén elején úgy hatol át Európában, mint a nagy Dissacus sakál. Európai fajai jobban alkalmazkodnak a futáshoz. Az állat nem az egész lépcsőn lépett, mint egy medve, hanem csak a lábujjakra (és a patákra). Hasonló tendencia jellemző az eocén mezonychiaiaknál, és lehet, hogy lehetővé tette ezen állatok életben maradását a modernebb ragadozókkal versengve. Igaz, nem Európában, ahol csak néhány millió évig tartottak.
Más földrészeken a mesonychiák egész jól jártak. Ennek bizonyítéka a nagy, észak-amerikai és ázsiai Pachyaena nemzetség. Az oroszlán jaguár méretkategóriájába tartozott. Így egy időben a világ egyik legnagyobb ragadozó emlősének számított. A legnagyobb faj, az észak-amerikai P. gigantea (az alábbi képen) különféle becslések szerint körülbelül 100–400 kg volt.
A mesonychiánusok hátsó csigolyáinak felépítése egyébként arra utal, hogy a mai húsevőkkel ellentétben nem voltak mozgatható gerincük. Tehát inkább szökő antilopra vagy lóra hasonlítottak, mint valódi farkasokra.
Húsevő állatok pata nélkül
A mesonychiánusoknál több volt a kreodont (Creodonta), a fejlettebb ragadozók egy csoportja, amely látszólag közel volt a húsevőkhöz (Carnivora). Két fejlődési ág képviselte, az oxyenidek (Oxyaenidae), amelyek már a paleocénben kialakultak, és a hyenodontok (Hyenodonta). Egyes kutatások szerint a két csoport teljesen elkülönül egymástól - ha igaz, akkor a Creodont névre nincs szükség.
Az oxyenid sikeres volt a korai eocénben, különösen Észak-Amerikában. Hosszú testű és farokkal, rövid, erős végtagokkal rendelkező, egész lábra lépő állatok voltak, ami korlátozott futási képességet jelez. Bár az oxyenidek kissé felidézték a macskákat, a fogaik úgy alakultak, hogy összetörjék az ételt, hasonlóan a farkas fogához. Észak-Amerikában hosszú életű Palaeonictis lakott, robusztus állkapcsokkal, amelyek a csontok törésére voltak alkalmasak. A paleocén legvégétől élte túl, amikor elérte a jaguár méretét (hossza több mint 1,5 m, kb. 80 kg). A paleocén és az eocén határfelületén azonban a feszület nem érte el az eredeti méreteket a felével. Mellette és Ázsiában élt a sokkal dúsabb és karcsúbb oxyaena nemzetség (az alábbi képen). Képviselői fajtól függően 1–1,4 métert mértek, súlyuk pedig 30 kg volt.
Az oxyenidek kardfogú formákat is kialakítottak. A Machaeroides (a fenti képen) 56 millió évvel ezelőtt jelent meg, egy nagyobb M. eothen faj, amelynek mérete 60 cm volt az orrtól a farokgyökérig. Más oxyenidektől eltérően hosszúkás koponyája volt, farkas módjára.
Az oxyenidektől eltérően a nagy fejű hyenodontok (Hyaenodonta) olyan formákat fejlesztettek ki, amelyek részben vagy teljesen az ujjakon taposnak, ami jobb futókat jelez. Az eocén kezdetén számos, kb. Macska nagyságú nemzetség képviselte őket, általában jól alkalmazkodva a famászáshoz. A nagy hyenodontok (és nagyon nagy versek!) Ideje még eljött.
A ragadozó emlősök faunáját paleocén túlélő viverravidák és miacidok egészítették ki, például a Miacis, amely az egész északi féltekén elterjedt. Mindkét csoport esetében a nyestekhez és a civetekhez hasonló kis fa ragadozók voltak, korábban vadállatoknak minősültek, manapság "csak" ennek a csoportnak rokonai és ősei.
Tekintettel a nemzetségek és fajok számára, valamint azok bőségére, a patás állatokat (lovak, tapírok, orrszarvúak) kihalt csoportnak tekinthetjük. Éppen ellenkezőleg, az elmúlt millió években olyan patások, mint a teknősök, antilopok és szarvasok, gyorsan fejlődtek. Az idősebb felsőoktatási intézményben a helyzet fordított volt. Az idősebb harmadlagos és főleg az eocén a egypatás állatok aranykora volt.
Az eredeti lófélék sikere folytatódik
A paleocén archaikus egypatások az északi féltekén a leggyakoribb emlősök közé tartoztak. Korábban a primitív patások, a Condylartha eltérő keverékei közé sorolták, újabb kutatások kimutatták, hogy ők képviselik a lófélék evolúciós vonalának (Hippomorpha) eredeti képviselőit. Ezek például hypsodontok voltak, mivel a Paschatherium fa nemzetsége rendkívül bőséges volt Európában. A földi életmódhoz jobban alkalmazkodó Hyopsodus elterjedt volt. Ázsiában és Észak-Amerikában a közép-eocén utolsó élõ hipopodontjaként élte meg, konkrétan körülbelül 40 millió évvel ezelõtt.
A paták alatti szilárd talajra egy nagy Phenacodus juh (a rokon Phenacodontidae családból származik; az alábbi képen látható) korlátozta. Az eocén kezdetén Észak-Amerikából Európába terjedt. Ő volt az egyik legprimitívebb patás a futó életmódhoz, erre utalnak a hosszúkás végtagok, a paták által végződött lábujjak (a régebbi fenokokodid Tetraclaenodon hordozta a karmok és a paták közötti átmeneti képződményeket) és a a lábujjak csökkentése (ami még nem történt meg a Tetraclaenodon nemzetségnél).
Az első lófélék
A fejlettebb lóféléknél az ujjcsökkentés előrehaladt, amelynek eredményeként az első és a hátsó végtagokon három lábujj volt. Ezek a fejlettebb formák az eocén elején jelennek meg az Equidae család és több testvércsoport részéről.
A későbbi, legeltetett és nyitott szellemű lovaktól eltérően az esőerdőkben éltek, leveleket vagy gyümölcsöt fogyasztottak. Ugyanakkor a macska méreteit csak egy kisebb kutyánál érték el - körülbelül 5-10 kg és 30-60 cm a marmagasságnál. Bár látszólag nagy számú nemzetség volt (és a csillagokban csillagok vannak, hány faj), nagyon hasonlítottak egymásra. Ráadásul az átlagember számára nem voltak megkülönböztethetőek a patások egyéb fejlődési ágainak eredeti képviselőitől, például az orrszarvúakhoz és tapírokhoz vezető vonalaktól (pl. Észak-amerikai Hyrachyus), amelyektől gyakorlatilag csak a részletek a fogakon.
Az eocén kezdetektől fogva a lófélék rendkívüli sokféleségét a népszerűsítő irodalom gyakran alábecsüli, alig jelzik. Megpróbáljuk felvázolni, bár röviden.
Új kutatások arra utalnak, hogy legalább három vagy négy testvércsoport volt egymás mellett a fejlett lófélék közül. Az egyiket a belga Cymbalophus képviseli, amely az eocén legelején jelenik meg. A második csoport (lófélék) ugyanabban az időben, 56-55 millió évvel ezelőtt jelenik meg a fosszilis nyilvántartásban Észak-Amerikában, a Siffrihippus nemzetségnél. Hasonló formákat Angliában (vö. Sifrhippus sandrae) vagy Franciaországban (még archaikusabb Pliolophus quesnoyensis) találunk. Az egyedülálló európai "hamis ló" paleoteridák (Palaeotheriidae) 54-52 millió évvel ezelőtt jelentek meg a Pachynolophus nemzetségnél. Végül a túlnyomórészt közép- és észak-európai lófélék meg nem nevezett csoportja meg nem nevezett. 53-52 millió évvel ezelőtt jelenik meg az angol Hyracotherium nemzetségeknél (valaha az elsődleges lófélék és lófélék sokféleségeként emlegették őket) és a Propachynolophus, valamivel később a német Hallensia nemzetségnél.
Európában a lófélék néhány millió év után kihalnak. Ehelyett paleoteridák fejlődtek itt, de elindultak a saját evolúciós útjukon - hosszabban intették elülső végtagjaikat, mint a hátsó végtagjaik, így a későbbi formák az erdei "zsiráf" okapit idézte fel. A lófélék viszont sikeresen fejlődtek Észak-Amerikában. Az Eohippus (hasonló a Hyracotheriumhoz, amelyet egykor sokféle formának hívtak; a fenti képen látható) és a fejlettebb Protorohippus 54 millió évvel ezelőtt jelent meg. Röviddel ezután Xenicohippus és 52,5 millió évvel ezelőtt karcsúbb, hosszúkás fejű és fejlettebb fogakkal rendelkező Orohippus. Miniatűr és egyben archaikus Minippus is kialakult.
A fiatalabb harmadlagos területen a lófélék visszatértek Európába. És egy idő múlva Észak-Amerikában megváltoztak.
Mennydörgő állatok ősei
A Hippomorpha evolúciós vonalán belül a szarvas "mennydörgő állatok" (Brontotheriidae) figyelemre méltó evolúciós ága az eocén kezdetén elszakadt. Az eocén végén ők voltak a legnagyobb szárazföldi állatok a világon. Kezdetben megtaláljuk az észak-amerikai Lambdotherium és a kínai Danjiangia nemzetségeket. Ezek a feltűnő állatok, körülbelül 54 millió évvel ezelőtt, méreteikben (marmagasságuk 30-40 cm), még megkülönböztethetetlenségük miatt is hasonlítottak más archaikus lovakra. Az anatómia és a fogak részletei azonban azt mutatják, hogy közel vannak az elsődleges brontoteridákhoz. Ilyenek voltak az észak-amerikai Eotitanopok (a képen jobbra). Körülbelül 53 millió évvel ezelőtt jelenik meg, a Lambdotherium méretét és anatómiáját áthidalva a későbbi orrszarvú méretű brontotériákkal. Fajtól függően 60-90 cm-t mért a marmagasságnál, súlya pedig 150 kg volt. Kívül tapírnak tűnt, még mindig hiányoztak a szarvak.
Az egypatású állatok hatalmas sokfélesége ellenére az első párosujjú patások az eocén legelején jelennek meg. A hosszúfarkú Diacodexis akkora volt, mint egy mezei nyúl, de rendkívül hosszú lábú. Volt már egy speciális boka konstrukciója, amely korlátozza a láb mozgását az oldalakra, hatékonyabbá téve a futást. A patások elsődleges képviselőjeként a Diacodexis valószínűleg annak idején a legmozgékonyabb állat volt. Gyakorlatilag az egész északi féltekén elterjedt.
Az eocén elején megjelent a patások között egy csoport, amely úgymond egyre népszerűbbé vált a vízi környezetben. Cetacea-nak vagy bálnáknak hívjuk.
Az első bálnák, mint a Pakicetus, több mint 53 millió évvel ezelőtt terjedtek el, és kicsi kutyákra nőttek. A csontváz építésével szárazföldi állatoknak tűntek, míg a boka konstrukciója megbízhatóan sorolja őket a patások közé. Éppen ellenkezőleg, a fülcsontok helyzetének sajátosságai, az agyi üreg és a fogak szerkezete megerősíti, hogy valódi bálnák voltak, amelyeket ma patások egy alcsoportjának tekintünk (és ezeket a paleontológiai megállapításokat molekuláris elemzések is megerősítik - a a bálnák legközelebbi élő rokonai a vízilovak). A jegykerekek nem voltak jó futók, de karcsú végtagjaik és kicsi lábuk miatt még ép testű úszók is.
Képek: A. C. Tatarinov, Stanton Fink, Conty, közkincs